肺鱼 Dipnomorpha fèi yú

动物学史

肺鱼是硬骨鱼类的一个较小的类群，也曾作为肉鳍鱼亚纲的一个目。化石记录始于早泥盆世，野生种类仅存3属6种，分布于澳大利亚、非洲和南美洲大陆。

肺鱼早期成员体型一般较长体，被较厚的整列鳞具叶状偶鳍，尾歪型，脑颅骨化程度较高。肺鱼在晚泥盆世和石炭纪呈现高度的多样化，在头部长度、脊椎构造、齿板、齿脊型式（格局）等方面具有高度的分异，但在随后的 1.5亿年中未见明显变化。可见的进化趋势包括骨化程度减低，头部颊区与躯体变短、奇鳍重新出现连续状态，鳞片变薄，呈圆鳞型。

远古时期肺鱼曾经是海洋中的居民，到了泥盆纪中后期，它开始向陆地进军，进入到淡水环境中，并最终成为淡水鱼。肺鱼最早的代表是泥盆纪中期的双鳍鱼。肺鱼在地球晚泥盆世至石炭纪曾经比较繁盛、大量繁殖。只有极少数特化的代表在非洲、大洋洲和南美洲的赤道地区遗留下来，可以说是一种“活化石”。肺鱼身上披着的瓦状鳞，背鳍、臀鳍和尾鳍都连在一起，并有构造最古老的“原鳍”。所谓原鳍与正常鱼鳍不同之处是一个肉柄状的东西。肺鱼之所以得名，主要在于它们的鳔。肺鱼的鳔的构造很像肺，可以进行气体交换，所以有人将肺鱼的鳔称为“原始肺”。对于绝大多数鱼类而言，鳔的作用主要在于帮助鱼上浮或下沉，增强平衡性，而呼吸则通过鳃来完成。而肺鱼的特别之处就在于，它不仅能通过鳃来呼吸，也能通过鳔来呼吸。这使得肺鱼可以在没有水的环境下，也能存活很长一段时间。 

在19世纪，由于澳大利亚肺鱼的肉是粉红色的，因此大洋洲当地土著人捉到后常把它当作鲑鱼的一种，而且这种鱼一直是人们的盘中餐。情况一直持续到澳大利亚博物馆馆长克雷夫特对肺鱼的重新发现。一天当克雷夫特在吃晚餐时注意到盘子里的鲑鱼有一个肺。这是鱼进化到脊椎动物之间所遗失的一个重要环节的证据。 

他立即对这条鱼解剖，结果发现鱼肺的长度几乎与整条鱼的体腔一样长。这种神奇的鱼有肺，因此能呼吸。随后的研究发现，它可以用鳃和肺同时呼吸，也可以单独地使用肺或鳃呼吸。实际上，肺鱼有两套呼吸系统，在水中它用鳃呼吸，到了干旱的季节，河水干涸时，它会躲在泥里用肺呼吸。肺鱼都有双肺，鳃盖相对较小，在河流完全干涸时在河床淤泥中做洞，以休眠状态度过长达6个月的干旱季节,完全脱离水,在空气中存活。在石炭纪和二叠纪沉积中,含有零散肺鱼化石的柱状泥质沉积表明，肺鱼在那时即以这种方式来度过困难时期。

肺鱼在软组织的构造、发育、生理和行为方面有许多性状与现生两栖类接近而不同于其他现生鱼类，例如美洲肺鱼具有以声门与食道相接的双肺，鳃及鳃部血管较退化,心脏具二心室，其一接受来自肺部的血液,动脉锥有瓣膜将来自肺部的血液与来自鳃部的血液分开。有些学者提出，肺鱼在具有会厌软骨、脑下垂体结构及其激素成分、晶状体蛋白、胆汁盐、鳃弓肌肉等方面亦与现生两栖类最为接近。但由于这些性状无法与化石类群总鳍鱼类的相应性状进行比较，对这些性状的系统发育意义的评价仍是悬而未决的问题。

位于肺鱼口腔顶部的后鼻孔，曾一度被认为是与四足动物（陆生脊椎动物）内鼻孔同源的构造，20世纪以来，多数学者认为这一鼻孔是次生移入口腔顶部的后外鼻孔，与其他鱼类的后外鼻孔同源。

形态特征

肺鱼体长可达1-2米，脑颅骨化程度颇低，脊椎为软骨，鳞退化为骨质圆鳞。腭方骨与脑颅愈合，翼骨在中线相遇，舌颌骨退化，不具悬颌功能，一般不具带齿的口缘骨骼，具特化骨板。前、后鼻孔分别位于口缘及口腔顶部，肺鱼叶状偶鳍内的支持骨为“原鳍型”，由一长列中轴骨及两侧辐状骨组成。

肺鱼的牙齿很特殊，呈两列大的厚板状，齿尖向前，肺鱼用它来砸碎水底动物的甲壳。肺鱼平时用鳃呼吸，缺氧时又能用肺呼吸。南美洲与澳大利亚肺鱼都有一对肺，非洲的肺鱼仅有一个肺。肺鱼的头颅很发达，和舌弧一样，只有一部分硬骨化。肺鱼还有5对鳃弧，全部为软骨性。鳔有单鳔、双鳔之别，上面有网状隆起，由短的鳔管与食管相通。澳洲肺鱼具单肺（鳔），鳃盖较大，缺氧时，可到水面用嘴吞进空气，压入肺（鳔）内，但不能完全脱离水而在空气中生存。非洲肺鱼和美洲肺鱼的鳞片细小，身体是鳗状，有两个对称的鳔。肺鱼在幼鱼时期具有外鳃的生理特征，随着生长变化虽然还会保留下来，但已经逐渐变小、萎缩。它们的成长速度是很快的。

肺鱼的个体大小色泽、差异的很明显，有的有斑纹，有的则没有，但没有两种肺鱼的斑纹是相同的，这就像人的指纹一样，可以通过肺鱼的斑纹来分辨它的种类。

澳大利亚肺鱼就是角齿鱼的直接后裔。非洲的肺鱼和南美洲的肺鱼则是从肺鱼亚纲进化主干分化出去的旁支。非洲肺鱼的偶鳍退化成又长又细的鞭状，而南美洲的肺鱼偶鳍也显著缩小，成为相当小的附肢。美洲肺鱼与非洲、澳大利亚洲肺鱼一样具有最原始、古老的生理构造特点。大部分骨骼终身是软骨，但保留着发育很好包以厚鞘的脊索，肺内是螺旋瓣，这一点它和软骨鱼类很相近。 

栖息环境

美洲肺鱼在南美大陆分布较广，但以巴拉圭地区浅水水域最为常见。非洲肺鱼被分为四个不同的物种，主要分布于非洲赤道附近地区的河流和大湖中，在河流完全干涸时在河床淤泥中做洞，以休眠状态度过长达6个月的干旱季节，完全脱离水，在空气中存活。

生活习性

肺鱼除了可以直接呼吸水面上的空气之外，还有一个很奇特的生理现象——夏眠，在原产地的自然环境中，每当旱季到来的时候，降水稀少，沼泽里的水干涸了。这时，肺鱼便立即钻进了泥地里，将身体卷曲起来，直到尾巴快弯到头部为止。停止摄食并将身体各个器官的消耗量降到最低点，进入一种休眠的状态。它们身体的表皮上渗出一层粘液，使自己的身躯同泥洞间涂上了一层衬里。嘴的四角也由这种粘液结成了像个圆形的漏斗，留有一个小孔洞直通外面，让空气进到里面，用“肺”来进行微弱的呼吸。肺鱼能在泥洞里生活上好几个月，不吃不喝，依靠自己体内储备的脂肪来维持生命。直到雨季的来临，当河床重新泛滥的时候，它们又会复苏过来，破土而出，进行正常的生活。这种独特的生活方式，使肺鱼得以在极为干旱的地区生存。

肺鱼的视力并不发达，但嗅觉灵敏，同时身体上会发出微弱的电流感应周围的生物，因此，在投饵时，它们会做出灵敏的反应。食性狭窄，以小型无脊椎动物与植物碎屑为主，主要是鱼类、软体动物、甲壳类、昆虫幼虫、蠕虫等。

分布范围

美洲肺鱼原产于南美洲的热带地区，包括阿根廷、玻利维亚、巴西、哥伦比亚、法属圭亚那、巴拉圭、秘鲁和委内瑞拉。非洲肺鱼分布于非洲，澳大利亚肺鱼产于澳大利亚昆士兰。 

主要价值

进化研究

肺鱼类在南半球大陆上的分布状况使一些地史学家认为这证明了过去南半球的各个大陆曾经有紧密的联系。但是也有的科学家认为，既然地质历史时期各种各样的肺鱼曾经遍布世界，那么现代肺鱼的分布情况只是代表了过去一度范围广阔的肺鱼栖息地在现代的遗迹。

现生肺鱼与现生四足动物之间共同特征的进一步研究发现，不仅突出了肺鱼在进化生物学研究中的重要位置，而且为古生物学和进化生物学的理论与实践开辟新的研究天地。科学家在研究肺鱼骨头的形成时有了惊人的发现，肺鱼骨头的形成与人类早期四肢的形成很相像。离开身体最近的是一根骨头，然后是两根骨头，在骨头顶端有很多小分支，这些小分支再往外扩展就形成了我们所称的鳍，而鳍的骨头看上去像人类的手指或脚趾骨，这一系列发现对生物进化研究有着巨大意义。